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SCIENCES NATURELLES

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SCIENCES NATURELLE

HUITIÈME SÉRIE

BOTANIQUE

COMPRENANT

L'ANATOMIE, LA PHYSIOLOGIE ET LA CLASSIFICATION DES VÉGÉTAUX VIVANTS ET FOSSILES

PUBLIÉE SOUS LA DIRECTION DE

M; PH. VAN, TIEGHEM

TOME XVII

PARIS MASSON ET C'*, ÉDITEURS

LIBRAIRES DE L'’ACADÉMIE DE MÉDECINE

120, BOULEVARD SAINT-GFRMAIN

1905

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Droits de tradueti

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SCIENCES NATURELLES

HUITIÈME SÉRIE

BOTANIQUE

. COMPRENANT

L'ANATOMIE, LA PHYSIOLOGIE ET LA CLASSIFICATION DES VÉGETAUX VIVANTS ET FOSSILES

PUBLIÉE SOUS LA DIRECTION DE

M. PH. VAN TIEGHEM

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TOME XVII. N°1.

(Ce cahier commence l'abonnement aux tomes XVII et XVIII).

PARIS MASSON ET C#, ÉDITEURS

LIBRAIRES DE L' ACADÉMIE DE MÉDECINE

120, Boulevard Saint-Germain

1903

Paris, 30 FR. DÉPARTEMENTS ET ETRANGER, 32 FR. Ce cahier a été publié en Janvier 1903. Les Annales des Sciences naturelles paraissent par cahiers mensuels.

de.

Conditions de la publication des Annales des sciences naturelles HUITIÈME SÉRIE

BOTANIQUE Publiée sous la direction de M. Pn. VAN TIEGREM.

L'abonnement est fait pour 2 volumes, chacun d'environ 400 pages, avec les planches et les figures dans le texte correspondant aux

mémoires. Ces volumes paraissent en plusieurs fascicules dans l'intervalle

d'une année. Les tomes I à XVI sont complets.

ZOOLOGIE Publiée sous la direction de M. EDMOND PERRIER.

L'abonnement est fait pour 2 volumes, chacun d'environ 409 pages,

avec les planches correspondant aux mémoires. Ces volumes paraissent en plusieurs fascicules dans l'intervalle

d'une année. Les tomes I à XIII sont complets.

Prix de l'abonnement à 2 volumes : Paris : 30 francs. Départements et Union postale : 32 francs.

ANNALES DES SCIENCES GEÉOLOGIQUES

Dirigées, pour la partie géologique, par M. HÉBERT, et pour la partie paléontologique, par M. A. MILNE-Epwanps.

Tomes I à XXII (1879 à 18914). Chaque volume ..........

Cette publication est désormais confondue âvec celle des Annales

des Sciences naturelles.

Prix des collections.

PREMIÈRE SÉRIE (Zoologie et Botanique réunies), 30 vol. (Aare DEUXIÈME SÉRIE (1834-1843). Chaque partie 20 vol. 250 fr. 250 fr.

TROISIÈME SÉRIE (1844-1853). Chaque partie 20 vol. QUATRIÈME SÉRIE (1854-1863). Chaque partie 20 vol. 250 fr.

CINQUIÈME SÉRIE (1864-1874). Chaque partie 20 vol. 250 fr.

SIXIÈME SÉRIE (1875 à 1884). Chaque partie 20 vol. 950 fr.

SEPTIÈME SÉRIE (1885 à 1894). MÉOLOGIE 29 VOMMER ES RMS AE PERS ART) rer

Chaque partie 20 vol. 300 fr. _ 330 fr.

RECHERCHES

PACIDLPPVÉEGETALE

Par A. ASTRUC

1. INTRODUCTION.

Depuis les mémorables travaux de de Saussure (1) sur la végétation, les recherches de chimie végétale ont été parti- culièrement fécondes. Une multitude d'auteurs ont, tour à tour, étudié la composition minérale et organique des plantes, des divers organes qui les constituent, ainsi que les varia- tions produites par des conditions différentes d’âge et de milieu.

C’est surtout depuis une quarantaine d'années, après les remarquables découvertes de M. Berthelot sur la synthèse organique, montrant qu'ilexiste des relations entre les phé- nomènes vitaux et les phénomènes physico-chimiques, que de nombreux savants ont abordé, avec succès, l’étude des problèmes biologiques, intéressants à la fois par leur portée philosophique et pratique. De sorte que, suivant les termes récents de M. Hofmeister (2), « si le besoin d'une explication des phénomènes physiologiques élémentaires a été la cause du développement d’une science chimique, la chimie, à son

t) Recherches chimiques sur la végétation, 1804. (2)

La cliimie de la cellule (Rev. générale des Sciences, 1902, p. 725). ANN. SC. NAT. BOT. AVI, À

2 A. ASTRUC.

tour, à rendu avec intérêt à la Biologie les services que celle-ci lui avait prètés au berceau ».

Bien qu'il soit difficile, surtout chez les végétaux, de saisir le mécanisme ultime du « processus très embrouillé (1) » de formation et de destruction des principes immédiats, que ceux-Cc1 soient constitués par des éthers, des alcools, des sucres, des tannins, des albuminoïdes, des acides, ete., 1l n'a pas été sans intérêt d'étudier la répartition de quelques- uns de ces produits dans les divers organes de la plante, et de constater les variations apportées au travail cellulaire par des conditions différentes de végétation; on a pu ainsi dans quelques cas, se rendre compte, au moins approxi- mativement, du mode d'élaboration de ces substances et du rôle qu’elles jouent dans le végétal.

Le présent mémoire contient quelques résultats expéri- mentaux obtenus par l'étude de l'acidité végétale, question qui, à ma connaissance, n'a élé jusqu'ici l’objet d'aucun travail d'ensemble.

On à attribué aux acides organiques contenus dans les végétaux, des rôles bien divers. Certains auteurs ont cru qu'ils servaient à neutraliser les bases nuisibles (H. de Mohl, Schleiden); d’autres ont pensé qu'ils intervenaient dans la formation des albuminoïdes (Emmerling, Kraus), dans turgescence (de Vries, Aubert), dans la transpiration (Aubert), dans l'excrétion des racines, dans les actions diasta- siqures.euc- (21

Je n'ai point la prétention dans ces recherches sur l'aci- dité végétale de démèêler entièrement ce problème sicomplexe du rôle des acides dans la plante ; je ne me propose même pas de mesurer d'une facon très précise dans différents organes, la quantité exacte d'un acide déterminé. La composition des végétaux est si complexe, si variable suivant les espèces, el en ce qui concerne les acides organiques, le nombre en est tellement grand « qu'il serait

) Hofmeister, loc. cit.

(1 (2) D'après Ann. agron., t. XII, p. 272.

RECHERCHES SUR: L'ACIDITÉ VÉGÉTALE. 3

illusoire, comme le dit M. Gerber (1), de chercher dans la variation de l'acidité autre chose qu’une simple indication». Et même pour avoir une mesure exacte de l'acidité, il fau- drait, ainsi que l’ont fort justement indiqué MM. Berthelot et André, déterminer non seulement la quantité d'acides libres, mais encore la proportion d'acides combinés à l'état de sels neutres. «Il n'existe, en effet, d’après ces deux savants (2), aucune relation entre la dose totale des acides végétaux contenus dans une plante à l'état libre ou combiné et le titre acidimétrique des jus extraits de ses différentes parties. »

Le dosage des acides combinés, effectué approximative- ment par la mesure de l’alcalinité des cendres à élé fait dans quelques cas, mais comme, en somme, les sels neutres n'entrent que pour une faible part dans les synthèses dont le végétal est le siège et qu'en outre bon nombre de travaux de chimie agricole ont été effectués sur ce sujet, Je l'ai intentionnellementen grande partie négligé.

Je tiens donc à bien préciser au début que les recherches qui vont suivre traitent d’une façon particulière de l'acidité relative, due aux acides libres et demi-combinés, c'est-à-dire du titre acidimétrique du jus fourni par les diverses parties d’une plante (préparé comme :l sera dit plus loin), sans m'occuper des corps qui contribuent à donner la réaction acide. Quant aux dosages de l’alcalinité des cendres et de l’eau de végétation qui ont été effeclués quelquefois, ils n’entrent que comme une part bien secondaire dans mon travail.

J'essaierai donc de déterminer spécialement la proportion relative d'acides libres ou demi-combinés contenus dans les diverses parties d’un certain nombre de végétaux ; de faire à ce sujet quelques comparaisons s'il y a lieu; de mettre en évidence les relations qui paraissent exister entre l'acidité et quelques-unes des fonctions végétales (respiration, assi-

(4) Gerber, Recherches sur la maturation des fruits charnus (Thèse de doc-

torat ès sciences. Paris, 1897, p. 31). (2) C. R.,t. CXXXIIL, p. 502.

4 A. ASTRUC.

milation, transpiration) ; de constater l'influence de certaines conditions externes ou internes sur celte acidité ; de tirer enfin, si possible, de cette étude, quelques conclusions générales.

Je manquerais à mon devoir, si je n’adressais dès mainte- nant l'expression de ma-respectueuse gratitude à M. le pro- fesseur Gaston Bonnier qui, à plusieurs reprises, m'a ouvert si généreusement les portes du laboratoire de Biologie végé- tale de Fontainebleau, et a été constamment pour moi un conseiller aussi précieux que dévoué.

A l'École de pharmacie de Montpellier, M. le professeur Jadin à singulièrement facilité ma tâche en mettant à ma disposition toutes les ressources de son laboratoire ; depuis le début de mes études pharmaceutiques, il à élé un de ceux qui ont dirigé mes premiers pas vers l’enseignement; je suis heureux, en joignant son nom à celui de M. le profes- seur Bonnier, de pouvoir lui donner ainsi une preuve de mon affeclueuse sympathie.

I. HISTORIQUE ET PLAN DU TRAVAIL.

Bien que l'analyse ait depuis longtemps révélé dans les tissus des végétaux, suivant les espèces considérées, la présence de nombreux sels à acides et à bases variés, la question de lacidité proprement dite, au point de vue de sa répartition et de ses rapports avec les diverses fonctions du végétal, n'a été abordée que depuis une date relalive- ment récente. +

Des lravaux mulliples et souvent contradictoires, ont été effectués sur les fruits, lieux particuliers d'élection des acides, sur leur maturation et sur les transformations subies durant ce temps par l'acidité. Is sont exposés d'une icon complète dans l'excellent travail de M. Gerber (1); je ne m'y attarderai pas, d'autant plus qu'ils s'écartent suffi- samment du sujet qui m'occupe.

1) Thèse de doctorat ès sciences. Paris, 1897.

RECHERCHES SUR L'ACIDITÉ VÉGÉTALE.

En 1869, M. Petit (1) émet sur la formation des acides dans la vigne une hypothèse, d’après laquelle l'acide mali-- que serait primilivement élaboré dans les feuilles; tout en faisant des réserves, l’auteur indique que cet acide orga- nique proviendrait de l’oxydation de la cellulose.

Plus tard, en 1882-1883, dans une série de communica- ions à l’Académie des sciences, M. Leplay (2) fait dériver les acides-organiques chez les végétaux de « la transforma- tion organique de l'acide ro des bicarbonates et de l'acide carbonique libre, contenus dans le sol et absorbés en dissolution dans l’eau... les tissus des radicules et des racines avant pour fonction organique et chimique la trans- formation de l'acide carbonique de ces sels en acides végétaux ».

MM. Berthelot et André (3) font bientôt justice de cette curieuse théorie, et dans de remarquables recherches sur la végétation étudient avec soin la formation par les végé- taux des principes conslitutifs de leurs tissus. La question de l'acidité n'est pas négligée par ces deux savants; ils démontrent nettement que l'acide oxalique, en particulier, se forme en majeure partie « dans la feuille, probablement par réduction incomplète de l'acide carbonique par le - végétal (4) »

Mais une catégorie de végétaux, les plantes grasses, «dont les conditions de vie et d'organisation sont profondément différentes (5) » contiennent une grande quantité d'acides organiques, et sont, grâce peut-être à cette circonstance, mieux étudiées. Depuis fort longtemps des observations intéressantes sont faites sur elles, tant au point de vue de leur titre acidimétrique que de leurs échanges gazeux.

Déjà en 180%, de Saussure (6) remarque que certaines

t. LXIX, p. 760, 1869.

t. XCV, p. 863, 963,.1335. t. XCXIX, p. 949.

it: CH, P- 995.

6 . A. ASTRUC.

(Opuntia vulgaris, absorbent pendant la nuit de Poxygène, sans dégager une portion correspondante d'acide carbo- nique. Il pense, à tort, il est vrai, que cet acide est mis en réserve jusqu'au Jour, et se dégage alors.

L'observation de de Saussure, relalive aux échanges gazeux nocturnes des plantes grasses (toute question d'in- terprétalion mise à part), est vérifiée bien plus lard, en 1874, par MM. Dehérain et Moissan (1). Ces deux auteurs émettent l’idée que l'oxygène absorbé ainsi pendant la nuit, sans dégagement correspondant d'acide carbonique, est la cause de l'oxydation des hydrates de carbone, avec pro- duction d'acide organique.

En 1880, M. Mayer (2) montre que l'acidité des Crassu- lacées est surtout due à l’acide isomalique et que la désaci- dification diurne observée pour la première fois en 1851 par M. Hugo de Mohl (3), provient de la décomposition de cet acide, avec émission d'oxygène. Ses expériences sur la formation de l’acide isomalique pendant la nuit, dans une atmosphère d'hydrogène, l'amènent à déduire que ce corps, chez les Crassulacées, se forme indépendamment de toute oxydation. Contestée successivement par M. Kraus (#) et par M. Aubert (5), cette question sera reprise et étudiée dans le cours de ce travail.

Vers 1884, MM. Hugo de Vries (6), Kraus (7), Detmer (8), font, chacun de leur côté, des travaux sur les variations de l'acidité, chez quelques Crassulacées soumises à des in- fluences diverses : obscurité, lumière, chaleur. Leurs re- cherches démontrent définitivément que cette acidité aug- mente pendant la nuit et diminue pendant le jour, qu'une

(OCR AL XX VAL p.:41112:

(2) Landwirthschaftl. Versuchs-stationem, t. XXI, 1880.

(3) Grandzüge der Anatomie und Physiologie, 1851.

(4) D’après Ann. agr.,t. X, p. 238, 1884.

(5) Recherches physiologiques sur ls plantes ages Thèse de doctorat ès sciences. Paris, 1892).

(6) Naturkunde, 3, Reechs, Deel, 1. Amsterdam, 1884.

) a Abhandlungen der naturforschenden Gesells. Zu Halle, vol. XVE. 8) Pflanzenphysiologie, 1883.

RECHERCHES SUR L'ACIDITÉ VÉGÉTALE. 7

température élevée gène la production nocturne et favorise Ja diminution diurne, etc. M. Hugo de Vries insiste égale- ment sur ce fait que, d’après lui, la formation des acidesn'a pas de rapport avec l'assimilation; on verra plus loin ce qu'il faut penser de celte opinion.

A la même époque, M. Warburg (1) essaye de dégager de toutes ces expériences et de ses propres travaux une signification biologique des acides organiques chez les plantes grasses. Il constate, entre autres choses, la diminution de l'acidité à la lumière, la coexistence de l’acidification et de la désacidification, la teneur à peu près invariable en acides des tissus sans chlorophvile exposés à la lumière, la diminution des acides dans une atmosphère dépourvue de CO?, diminution facilitée par l'accès de l'oxygène, la néces- sité de ce dernier gaz, mais en faible quantité, pour la formation des acides, etc. Je reviendrai sur certaines de ces données dans quelques-unes de mes expériences.

Plus récemment, M. Mangin (2), étudiant la respiration de plantes ordinaires injectées d'acides organiques, précise les travaux déjà anciens de M. Boussingault (3) sur le même sujet. Alors que ce dernier, en injectant des feuilles de lilas d'acide malique, n’a pas obtenu à la lumière de dégagement d'oxygène, M. Mangin, au contraire, constate dans ces con- dilions une émission très nette de ce gaz; de plus l'étude de la respiration à l'obscurité lui montre que les feuilles de fusain, de laurier-rose, de lilas, injectées d'acide malique, citrique ou tartrique, possèdent un quotient respiratoire

CO?

(8)

supérieur à l’unité.

En 1892, M. Aubert (4) reprend l'étude de quelques plantes grasses (Crassulacées, Cactées, Mésembryanthémées). Ses recherches portent spécialement sur quelques Crassu-

(4) Untersuchungen aus d. bot. Inst. zu Tubingen, vol. IL. BC: CCIX pb 710

{3) Chimie agricole, t. HT, p. 378, 1864.

{4) Thèse de doctorat ès sciences. Paris, 1892.

8 A. ASTRUC.

lacées (Crassula arborescens, Sempervivum teclorum, Sedum dendroideum), chez lesquelles il mesure la proportion et la répartition de l’eau et des acides organiques, en même temps qu'il compare les échanges gazeux fournis par la respiration et l'assimilation chlorophylienne, à ceux des plantes ordinaires. J'aurai occasion de reproduire quelques- unes des expériences de l’auteur qui méritent d'être pré- cisées et complétées sur certains points.

MM. Berg etGerber (1), en 1896, déterminent rigoureuse- ment la nature des acides végétaux chez les Mésembryan- thémées, et, dans un travail fort documenté publié en 1897, M. Gerber (2) fait une étude spéciale de la maturation des fruits charnus; à ce propos l’auteur signale déjà quelques rapprochements intéressants au point de vue des échanges gazeux entre les fruits acides et les plantes grasses.

Tels sont brièvement résumés les travaux spéciaux rela- tifs à l'acidité végétale, point de départ de mes propres recherches. Celles-ci font l'objet de deux parties bien dis- tinctes.

Dans une première partie, j'étudie la répartition de l'aci- dité chez quelques plantes ordinaires, non grasses; Je passe en revue les résultats fournis par la feuille, la tige, la fleur, à différents états de développement ; quelques obser- valions sont faites, en passant, sur l'acidité ües diverses por- lions d’une même feuille, des différentes parties des feuilles panachées, des pièces constituantes de la fleur, etc. Mes essais portent sur un nombre d'espèces végétales assez grand, appartenant à des familles botaniques très diverses, et me permettent de tirer de ces données quelques concelu- sions intéressantes.

La deuxième partie est spécialement consacrée à l'étude de quelques plantes grasses. Les travaux énumérés plus haut, sur ce sujet, m'ont paru mériter de nouvelles observa- tions. Elles ont uniquement porté sur quelques représen-

(1) Rev. générale de bot., 1896, p. 295. (2) Thèse de doctorat ès sciences. Paris, 1897.

RECHERCHES SUR L'ACIDITÉ VÉGÉTALE. 9

tants de la famille des Crassulacées. J’examinerai succes- sivement la répartition et les variations de l'acidité chez ces plantes, l'alcalinité des cendres, les relations qui parais- sent exister entre l'acidité d'une part et d'autre part la teneur en eau, la transpiration, la respiration, l’assimila- tion, le sectionnement, le milieu gazeux extérieur. Je ne prétends pas attribuer à toutes les plantes grasses les con- clusions relatives aux quelques Crassulacées étudiées iei ; loin de moi l’idée de commettre limprudence d'une généra- lisation trop hâtive; je signale simplement des faits, et j'es- saie de les interpréter aussi rationnellement que possible.

Ces echerches sur l'acidité végétale comprendront par suite les deux divisions suivantes :

Acidité chez quelques plantes ordinaires (non grasses);

Acidité chez quelques plantes grasses du groupe des Crassulacées.

Mais avant d'exposer les résultats expérimentaux, il me paraît indispensable de donner d’abord un apercu som- maire des modes opératoires et méthodes d'analyse em- ployés dans le cours de ce travail.

HI. MÉTHODES DE RECHERCHES.

a. Dosage de l’acidité relative (acides libres et demi- combinés). Pour doser les acides libres et demi-com- binés, on pèse l'organe à étudier et on le broye rapide- ment dans un mortier de verre avec un peu d’eau distillée; on obtient ainsi une sorte de bouillie que l’on verse dans un verre de Bohème, en ayant soin, par des lavages con- venables du mortier, d'enlever les dernières traces du mé- lange qui peuvent y adhérer. On porte alors le vase au bain-marie, à la température de 80-90°, et on l'y maintient pendant vingt minutes environ ; le mélange est filtré, le filtre et l’entonnoir lavés avec quelques centimètres cubes d’eau distillée bouillante, et le liquide clair recueilli est addi- tionné de quelques gouttes de solution alcoolique de phta-

10 - A. ASTRUC.

léine du phénol; on y verse ensuite peu à peu, au moven d'une burette de Mobr, une solution alcaline de potasse au cinquantième du poids moléculaire (15,12 KOH par litre),

jusqu'à légère coloration rosée, caractéristique du réactif colorant en milieu alcalin; on note le nombre de centi- mètres cubes de solution employée, et on calcule la quan- üité qui correspond à un gramme d’organe analysé.

Ainsi déterminés, par ce mode opératoire simple, les résultats que j'ai obtenus sont exprimés, pour les plantes non grasses, par le nombre de centimètres cubes de solu- lion = KOH correspondant à 1 gramme de végétal frais, et aussi par la proportion équivalente en poids d'acide acé- Lique. Cette expression arbitraire des résultats est justifiée par la très grande variété des acides organiques chez la plupart des végétaux.

Mais pour les plantes grasses, et en particulier pour les Crassulacées spécialement étudiées, j'ai évalué l'acidité rela- live en acide malique, cet acide organique étant, sinon exclusivement le seul, du moins celui qui prédomine et de beaucoup sur tous les autres, chez ces plantes.

J'ajouterai, comme détail d'observation, que le dosage de l'acidité chezles plantes ordinaires, présente assez souvent quelques difficultés. Les divers principes végétaux sont quel- quefois plus ou moins altérés par l'air ou par la chaleur et prennent une coloration foncée, de sorte quil faut une cer- laine habitude pour saisir le virage du réactif ; en opérant par touche, c'est-à-dire en portantavec un agitateur de verre une pelite partie du mélange sur quelques gouttes de solu- tion de phénolphtaléine placées dans un godet de porcelaine blanche, on arrive, dans quelques cas, à vaincre cette incer- üitude. Ces difficultés ne s’observent pas avec les plantes grasses. [ei les réactions sont sensibles; 1l n'est même pas toujours nécessaire de filtrer le mélange avant de le saturer par la solution alcaline ; la coloration faiblement rosée de l'indicateur se perçoit très facilement; l'erreur que l’on

RECHERCHES SUR L'ACIDITÉ VÉGÉTALE. {1

commet n'est point supérieure à deux gouttes de la solution

alcaline, ce qui ne représente, en somme, que un dixième de

centimètre cube de KOH > soit environ un dixième de mil- 3)

ligramme d'acide malique.

b. Dosage de l’alcalinité des cendres {acides combi- nés). Les acides qui existent dans les végétaux à l'élat de sels neutres, sans influence sur les réactifs indicateurs, ont été, dans quelques cas, évalués approrimalivement en mesu- rant l’alcalinité des cendres.

L'opération s'effectue ainsi qu'il suit:on déssèche à l'étuve à 110° un poids déterminé de végétal frais; on le calcine ensuite avec précaution dans une capsule de porcelaine; les acides organiques sont détruits ou transformés en carbônates On délaye les cendres ainsi obtenues dans une petite quan- lité d’eau distillée et on verse le mélange dans un vase de Bohême, avec un volume mesuré et en excès de solution litrée d'acide sulfurique au centième du poids moléculaire (08,98 SO'H? par litre). On porte à l'ébullition : les bases libres et les carbonates renfermés dans les cendres sont ainsi saturés et transformés en sulfates. L'excès d'acide

N

est alors déterminé au moven d’une solution de potasse (48°,12 de KOH par litre), en présence de : léine du phénol. De la quantité de solulion alcaline employée, on déduit la proportion d'acide sulfurique libre, ainsi que cellesaturée par les alcalis des cendres et, partant, la teneur de la sub- stance analysée en acides combinés. J'ai indiqué cette alcalinité des cendres par le nombre de

- IN

centimètres cubes de solution de de potasse correspondant )

à un gramme d'organe frais.

c. Dosage de l'eau. Rien n'est plus simple que de mesurer la teneur en eau d’un organe végétal.

Il suffit, en effet, de détacher la partie à étudier (feuille, tige, etc.), d'en déterminer le poids frais P, la porter ensuite

12 A. ASTRUC.

à l'étuve à 100-110° pendant un temps suffisant pour que deux pesées successives, effectuées à une heure d'intervalle environ, n'indiquent plus de perte de poids; on obtient ainsi un deuxième poids p; P— représente la perte en eau éprou- vée par le poids P de végétal frais.

On exprime généralement cette perte par le rapport _. qui représente la quantité d’eau correspondant à un gramme de poids sec d’organe examiné.

Les résultats oblenus,en suivant ce mode opératoire, sont consignés dans le cours du travail par les valeurs de ce

227)

PUS

(dl. Analyse des gaz. Les recherches sur les échanges gazeux des plantes grasses ont élé effectuées en employant la méthode de l'air confiné, exposée avec détail par MM. Bon- nier et Mangin (1).

Je me suis servi de cloches en verre de 90 à 100 centi- mètres cubes de capacité, reposant sur le mereure; les ana- lyses du gaz initial et du gaz final, faites au moyen de l'appareil de Bonnier et Mangin (2), m'ont permis de constater les changements survenus dans l'atmosphère

rapport

à 21

À

confinée, d'établir les quotients respiratoires D? les valeurs

du rapport © représentant l'assimilation chlorophylienne,

et de calculer l'intensité de la respiration, connaissant le poids de la feuille mise en œuvre, le volume de l'atmosphère confinée, la quantité de CO? expiré, d'O absorbé, et la durée de l'expérience.

Ce sont tout autant de questions développées tant de fois, avec force détails, dans des travaux de ce genre, et même dans cerlains ouvrages classiques, qu'il serait vrai- ment superflu de s’y arrêter plus longtemps.

(4) Ann. des sciences naturelles (6), t. XVII, p.221. (2) Rev. générale de bot., t. IL, 1891, p. 97.

PREMIÈRE PARTIE

ACIDITÉ CHEZ QUELQUES PLANTES ORDINAIRES (NON GRASSES) |

[. FEUILLE.

a. Acidité dans les différentes feuilles d'une même plante. -— Les importants travaux de MM. Dehérain, Moissan, Berthelot et André en particulier, nous ont éclar- rés sur les processus de formation des acides organiques chez les végétaux. Ils résulteraient de phénomènes com- slexes, se rattachant à la fois à la fonction chlorophyl- lienne et à la fonction respiratoire; or, la feuille est le prin- cipal organe s’accomplissent les diverses fonctions du végétal ; d’après l'expression imagée de Dehérain (1), c'est « l'usine dans laquelle s’élaborent les matières orga- niques » ; c'est donc elle qui doit produire la majeure partie des acides végétaux. L'expérience démontre, en effet, que la feuille est [a partie de la plante possédant le maxi- mum d'acidité relative (acides libres et demi-confinés).

Il est très naturel de penser que cette formation est réglée précisément, par la plus ou moins grande intensité des phénomènes respiratoire et assimilateur. Or, les nom- breuses recherches des physiologistes ont surabondamment prouvé que ces manifestations de l’activité cellulaire sont variables, non seulement dans les divers organes végélaux, mais encore dans les différentes parties d'un même organe.

(1) Dehérain, Trailé de chimie agricole, 1892.

14% A. ASTRUC.

Ainsi, les feuilles échelonnées sur une même tige ne respi- rent et n'assimilent pas toutes de façon identique; par suite, la formation des acides végétaux présente des varia- lions sensibles suivant les régions on la considère.

Mais il ne faut pas oublier non plus, et c'est une idée développée par MM. Berthelot et André, que ces acides, formés en grande partie dans les feuilles, sont saturés peu à peu par les bases que le végétal emprunte au sol par ses racines et qui se répandent dans toutes ses parties grâce au système ligneux.

D'une part donc, les diverses feuilles disposées sur une même tige fabriquent des quantités différentes d'acides organiques, et d'autre part, suivant leur âge, elles ont reçu du sol une plus ou moins grande proportion de bases.

En outre. les belles recherches de M. Charabot sur la genèse des composés terpéniques dans les végétaux ont montré que les essences sont d'autant plus riches en éthers qu'elles sont préparées avec des plantes plus développées ; au fur et à mesure de Ia végétation une partie des alcools formés s'éthérifie, une autre se déshydrate ou s'oxvde. « L’éliminalion d’eau, qu'elle ait pour effet la formation d'éthers ou celle de terpènes à pour siège les parties vertes de la plante: elle se produit dans le milieu soumis à l'action chlorophyllienne (1). » De sorte que, pendant le développement du végétal, l'acidité d’essences telles que celles de lavande, feuilles d'oranger, Pelargonium, diminue de plus en plus; les éthers chez les végétaux se formant, d’après l’auteur, par union directe des acides et des: alcools.

N'est-il pas intéressant de rapprocher tous ces faits ? Les feuilles fabriquent à leur état jeune, grâce à l’activité cellu- laire incontestablement très grande, une certaine quantité d'acides organiques; ces acides sont peu à peu saturés par les bases du sol; c’est un phénomène général de la plus

(1) Charabot, Thèse de doctorat ès sciences. Paris, 1900, p. 36.

RECHERCHES SUR L'ACIDITÉ VÉGÉTALE. 15

haute importance auquel s'ajoute chez certaines plantes celui de l’éthérification ; 1ls amènent tous deux la dispari- tion d’une portion d'acides libres, d'autant plus abondante que les feuilles sont plus âgées.

Et de même que l’éthérification se produit surtout l’action chlorophyllienne est active, c'est-à-dire non vers les feuilles du sommet, les plus jeunes, mais vers celles qui atteignent leur développement et verdissement complets, de même la saturation des acides par les bases du sol suit pour ainsi dire une marche parallèle; elle est d'autant plus complète que les feuilles sont mieux développées. Si Ja chlorovaporisation en facilitant l'élimination de l’eau aide à l'éthérification, il semble également que les feuilles chloro- vaporisant le plus sont aussi celles qui ont le minimum d’acidité relative, correspondant à une forte alcalinité des cendres.

Toutes ces considérations qui, & priori, peuvent ne paraître que de pures conceptions de l'esprit, ont cepen- dant été soumises au contrôle de l'expérience. Un très grand nombre de dosages ont été effectués simultanément sur des séries de feuilles différemment développées et insérées sur des tiges de plantes variées. Constamment, j'ai observé que l'acidité due aux acides libres et demi-combinés dimi- nue peu à peu à mesure qu'on s'adresse à des feuilles s’écartant du sommet. Je dois dire, cependant, qu'il est difficile de déterminer cette acidité sur les feuilles à peine développées à un état d'extrême jeunesse ; les dosages, par suite de la faible quantité de matière mise en œuvre, sont naturellement un peu incertains, de sorte qu'il serait peut- être imprudent d'établir des règles trop affirmatives sur des données qui restent dans la limite des erreurs possibles en analyse volumétrique. Ce qui permet de formuler cette remarque, c'est que les résultats obtenus avec les feuilles de Begonia montrent que le maximum d’acidité ne se trouve pas dans cette plante chez la première feuille enroulée sur elle-même, mais bien vers la deuxième; c’est à partir de

16 A. ASTRUC.

celle-ci que l'acidité diminue, à mesure qu'on s'adresse à des feuilles s’écartant du sommet.

A part cette restriction, que je rapporte fidèlement ici, on peut dire que, en général chez les plantes non grasses, l'aci- dité relative des diverses feuilles insérées sur une même tige, diminue à mesure qu'on examine des feuilles plus âgées.

Le tableau ci-dessous renferme quelques-unes des nom- breuses expériences faites au cours de ces recherches, en juillet, août et septembre 1901. Les exemples étudiés sont variés ; ils appartiennent à des familles diverses de bota- nique; c'est précisément un appoint pour servir à leur généralisation. J'ai dosé, dans quelques cas, l'alcalinité des cendres, et les résultats obtenus sont consignés dans une des colonnes du tableau.

Acidité relative Alcalinité mm des cendres N N en KOH à en KOH 59 en acide 50 Nom Feuilles. par acétique par par de la plante. gramme frais gramme frais gramme frais (en c. c.). (en milligr.). (en c. c.). Feuilles très jeunes. 10,6 19,1 2,0 Ptelea \ plus âgées. 10,0 12,0 SE trifoliata. / ... 8,7 10,4 6,0 ET 8,4 10,0 8,2 Feuilles très jeunes. 9,6 41,5 » Evonymus plus âgées. 6,9 8,2 » europæus. | Re me 6,7 8,0 » ... 5.8 6,9 » Feuilles très jeunes. 24,0 28,8 » “ne plus âgées. 19,3 2,4 » Vitis vinifera. _ ... 18,0 21,6 » pti 18,8 Et » blanchâtres. 8,8 10,5 » Feuilles très jeunes. 25,0 30,0 0,0 plus âgées. 20,6 24,1 1,3 rite 19,4 DRE 2,1 | aude: 16,9 20,2 4,8 38 pete Se gg RE 16,9 20,2 5,6 RP Feuilles commen-

Feuilles complèle-

çant à rougir,... 14,2 17,0 F5 | ment rouges..... 8,4 10,0 »

RECHERCHES . SUR L'ACIDITÉ VÉGÉTALE.

Nom Feuilles.

de la plante.

Feuilles très jeunes. plus âgées.

Phaseolus | vulgaris. |

Prunus | Myrobolana. }

Feuilles très jeunes.

Spiræa \ plus âgées. hypericifolia. |

AC Feuilles t ès jeunes.

re plus âgées. Billardi. +

| Feuilles très jeunes.

Spiræu plus âgées. opulifolia. =

es Feuilles très jeunes.

Rubus LES puisses. fruticosus. | > Eu

Feuilles très jeunes.

Fragaria plus âgées. vesca. | = =

Feuilles très jeunes. plus âgées.

Rosa | Banksii. E

Cratægus | pyracantha.

Ribes Grossularia. |

a

ANN. SC. NAT. BOT.

gramine frais

jaunâtres.. Feuilles très jeunes. plus âgées.

Feuilles très jeunes. Ru plus âgées.

Feuilles très jeunes. plus âgées.

Acidité relative D N KOH : 0 50 en acide acétique par gramme fra's

par

(en'c: c:): (en milligr.). 4,5 5,4 4,2 5,0 3,3 3,9 2,9 3,5 2,8 3,4 2,6 3,1 14,0 16,8 13,9 16,6 10,6 12,7 15,2 18,2 15,1 18,1 14,2 17,0 14,0 16,8 13,8 16,5 13,5 15,9 12,6 15,1 15.3 18,3 14,2 17,0 10,8 12,9 10,1 12,1 18,3 21,9 19,6 23,5 17,6 21,1 17,6 24,1 17,5 21,0 20,3 24,3 19,8 ET 18,9 22,6 18,9 22,6 17,1 21,2 16,8 20,1 16,7 20,0 15,2 18,2 12,1 14,5 14,6 17,5 13,6 16: 11,8 141 16.8 20, 16.1: 19,3 12,6 15, 11,0 2

17

Alcalinité des cendres

N (OH en K 50

par

gramme frais

(en c.c.).

=

D = D bd:

QO 1 =) 10 CE us s—

Hi

S @ O0

CT He IN IN be CE

UF O0 Ur re du 00

18 DCE) A. ASTRUC.

Acidilé relative Alcalinité ——— _ des cendres Red SVT en KOH 50 en acide en KOH 50 Nom Feuilles. par acétique par par de la plante. gramme frais gramme frais gramme frais (en c.c.). (en milligr.). (en c.c.). Fe feuille 2835 Se: 4 1 9,6 » St Me 11,8 {4,1 p Begonia PS een EEE 10,6 12,1 » semperfluens. ne CE 9,6 11,5 ) dE LP Ne 8,7 10,4 ) 6e ie M RS à 87 10,4 Feuilles très jeunes. 1525 18,6 6,0 Weigelia plus âgées. 12,8 152 7,0 rosea. ... 12,2 14,6 7,0 ue 11,7 14,0 10,2 Feuilles très jeunes. 128 8,7 » Dahlia ( de " ee ÉSREIRR plus âgées. 5,2 6,2 variabilis. / ; , C 4 - ALP 4,1 4,9 » | reuilles très jeunes. 14,7 18,6 ? Ligustrum plus âgées. 13,8 16,5: » . . { ovalifolium. | os 10,4 12,4 ) 2 LS 10,3 12,3 ) | { Feuilles très jeunes. 2,9 3,0 » _| Variété \ plus âgées. 250 2,4 » SM rouge KES 1,9 2,3 » = jaunûtre . De à 2 0 2,4 » ep LT 1,9 2.3 ; | { Feuilles Lrès jeunes. 36 L,3 » il Variété plus agées. 3,3 3,9 » S| rouge _ 3,9 3,9 » . verdâtre. 2,4 3,3 2 ME 2.7 3,2 $ Fe ] } 7.6 ») Chenopodium uilles très jeunes 6,4 1,6 plus âgées. 5,3 6,3 » album. ; ; Fe LE 4,0 4,8 » Te RTE { Feuilles très jeunes. 6,7 8,0 » plus âgées. 6,0 1.8 ». annua. s RS See »,8 6,3 »

Il résulte de ce tableau :

Que les chiffres indiquant la mesure de l'acidité relative sont d'autant plus faibles qu'on s'écarte des feuilles les plus jeunes; chez celles-ci, par suite de l'intensité des réactions chimico- biologiques, les acides se forment, x être -

«

RECHERCHES SUR L'ACIDITÉ VÉGÉTALE, 19

utilisés diversement, qu'ils soient saturés par les bases du sol, ou éthérifiés par des alcools, conformément aux don- nées d'auteurs déjà cités.

Que l'alcalinité des cendres augmente à mesure que la fruille meillit.

b. Acidité dans les différentes régions d'une même feuille. Comme confirmation du fait que les parties jeunes sont celles qui présentent le maximum d’acidité relative, je dois signaler un certain nombre d'expériences que j'ai effectuées sur les diverses parties d'une même feuille.

Il est prouvé que les feuilles ne s'accroissent pas toutes de la même facon ;les unes ont un développement basipète, c'est-à-dire que leur zone de croissance, et par suite les par- ties les plus jeunes, se trouvent à la base du limbe : les autres sont à développement basifuge, c’est-à-dire que leur croissance est terminale ; enfin certaines participent à la fois de l'accroissement basifuge et basipète.

L'acidité présente-t-elle des particularités suivant qu'on s'adresse à des représentants de ces différents types ?

J'ai divisé chaque feuille étudiée en trois parties à peu près égales : une portion terminale A, une portion mé- diane B et une portion basilaire C, et j'ai déterminé le litre acidimétrique du jus dans ces différentes parties. Celui-ci a présenté un maximum dans les régions d’accroissement. Ainsi, pour une feuille à développement basipète ( (Vitis, Quercus), l'acidité augmente de A jusqu’à C ; si le dévelop- pement est basifuge (PAaseolus, Prunus) c'est la partie ter- minale À qui est le plus acide; c'est enfin la portion B lorsque l'accroissement est mixte (Æelhanthus).

Mais il y a plus. Lorsqu'on étudie une feuille composée, non seulement chaque foliole présente des relations iden- tiques, mais encore les folioles les plus jeunes sont égale- ment les plus acides, qu’elles soient à la base BA Ampelopsis), au sommet (A%antus) ou au milieu (Dahlia) de la feuille composée: PAT EE

20 A A. ASTRUC.

Acidilé relative

_—— Bien. —_ * = _ en KOH N en. acide 50 acétique Nom Partie par gramme frais par gramme frais - de la plante. de la plante. (en €. c.). (en milligr.). Développement basipète. AD 22,7 27,2 vitis Yiltera. d'Feurlle. br 29,7 27,2 CRAN RE 22,9 27,4 Quercus robur AS 18,5 22,2 var. pedun-# Feuilles es; pit es 24.00 20,4 24,4 culata. RER EE à 20,7 24,8 (A... 14,8 17,7 n oliole. aie ME ES 1559 18,6 Ampelopsis C.. 26,7 32,0 hederacea. Foliole terminale........ 14,5 417,4 médiane......... 14,6 1725 = delta base 21 15,5 18,6 | ( PRES ANUS 18,9 22,6 CROIRE SM MENTE AEX 19,7 23,6 Rubus | ( Gt 20,2 24,2 fruticosus. | Foliole terminale ....... 18,8 29,5 . médiane....:... 19,4 RE dela base....... 21,8 27,1 Be Foliole terminale AR CUALE 14,7 17,6 Banksii. CS médiane de Etes tete 14,8 1 1,1 de la base....... 15,6 ASC Développement basifuge. AFELUGERES 4,1 4,9 ) « , ,

PR a | Feuite… | RAR De 3,5 4,2 SIC LT EE RE 3,3 3,9 OT SR 10,3 12,3 ocre ) RTS ALT ESA AD 9,7 11,6 CRE RC A Creuse 8,8 10,3 AT CRETE 7,5 9,0 Ptelea | Foliolé.:.."24p FU 8 5 triloliala. | FANRAEE" a 1 bee UE 6,8 8,1 | AFS. RME EC PES 20,0 24,0 L'or Eee AE Dao 14,0 16,8 RU (GPU 6,1 7,3 cn AE à Folioles du sommet...... 22:35 27,0 SONT au-dessous...... 22,3 26,7 © LAERIT CAR ARS 21,2 25,4 VAE AE PE 5,9 6,6

ve

RECHERCHES SUR L’ACIDITÉ VÉGÉTALE. 21

Acidité relative

= en KOH 50 en acide N acétique Nom Partie par gramme frais par gramme frais de la-plante. de la plante, (en c.’c.). (en milligr.).

Développement mixte.

| CRUE 5,6 6,7 Pen e rene en ae, 6,3 7,5 lætifolius. CPE 5 6 6.7

LAS RER 4,1 4,9

À Foliole.. L'NÉTERRES 4,8 5,7

Dahlia | Casse 3,4 4,0 variabilis. Foliole terminale........ 4,2 5,0 : | - médiane. .:::241" 4,8 7

de la base....... 4,1 4,9

È2 È

Tout, ceci prouve bien que, jusque dans les diverses régions d'une même feuille, les parties les plus jeunes paraissent pos- séder le plus fort litre acidimétrique, aux acides libres et demi-combinés.

c. Acidité dans les ne panachées. Plantes étio- lées. Les expériences précédentes m'ont amené à étudier l'acidité de plantes dites : plantes panachées.

Certaines feuilles de ces végétaux possèdent des taches blanchâtres, plus ou moins étendues ; quelquefois même des feuilles sont entièrement décolorées, dépourvues de chloro- phylle. Ces surfaces qui respirent, mais n'assimilent pas, possèdent-elles une acidité différente des parties vertes ? Mes essais ont porté sur des feuilles panachées de Pelargo- nium Salleroy, de Solanum tuberosum, d'Acer Nequndo.

Le titre acidimétrique a été trouvé différent, suivant que jai examiné les parties incolores ou les parties vertes de ces feuilles.

to 19

A. ASTRUC. 24

Acidité relative OS

RARE es: 5 acétique Nom Partie par gramme frais par gramme frais de la plante, de la plante. (en c.4c.). (eu milligr.). : / Partie blanche du 1 limb ere 1,3 1,5 DU \ { Partie verte... 4,8 5,7 TRUE Ft Partie blanche... 1,2: 1,4 Sallerov. LL: LA PE F | VETIO 72. 4,9 ).# il Fa Ds blanche... 1,6 1,9 à Verib ere 4,9 5,8 Partie blanche... 12,6 15,1 us vérle.. 2. 58 14,2 17.0 | I: DA blanche... 19,0 22,8 PRESS -verte SES 19,3 23,1 . Avee Feuille entièrement Negunone | blanche. : 12,8 155 [IT. < Feuille AVE 14,9 17,8 Feuille Cuueronet VOTE nn NE 222